第十四章　达尔文的新著作：《兰花的传粉》、《同种花的不同形态》、《攀缘植物》、 《动物和植物在家养下的变异》。泛生论假说。继续为达尔文主义而斗争 我们已经不止一次地强调指出，达尔文把《物种起源》看作是一部“巨著”的摘要。 《物种起源》仿佛宣告了他的学说，并对他的学说的一些论点提供了说明和例子，但决没有 证明它们，任何人都可以引证许多别的例子，那些例子单个地来说似乎可以驳倒这些论点。 这里缺少达尔文在二十年间从事物种起源问题的研究所搜集的、并据此得出他的结论的大量 材料。这就是为什么在六十年代，达尔文除了再版《物种起源》外，首先着意的是这样一些 著作，这些著作能够详细证明他在《物种起源》中在他看来只是简单勾画出其轮廓的东西。 于是，他的巨著之一《动物和植物在家养下的变异》就成了实现他早已梦寐以求的计划的开 端，他计划把他的选择论和进化论连同各种说明“赞成”和“反对”他的理论的事实一并提 出来。难怪亲自见过达尔文的俄国著名的古生物学家弗・奥・科瓦列夫斯基，在出版他的俄 译本《动物和植物的变异》（还是根据达尔文寄给他的校样译出的）时，增加了英文原文没 有的小标题：“《物种起源》，第一部”。这清楚地证明，达尔文想分许多册出版扩充了的 《物种起源》，以详细研究他所搜集的各种材料。 另一方面，批评自然选择理论的人们，特别反对选择不能说明生物构造上很多他们以为 毫无用处的细小的特征。因此，对达尔文来说，用一些例子表明极细小的器官的用处则是一 项令人神往的任务。兰科植物的花给达尔文提供了这样的例子。他以极大的兴趣研究这些花 和这些花凭借昆虫授粉的器官；他终于写成了一本小书，在一八六二年仍由穆瑞出版，书名 是《兰花借助昆虫传粉的各种器官》。 曾引起十八世纪植物学家们兴趣的关于植物是否有性别的这一争论，到十九世纪初，这 场争论才以承认花有雄性和雌性而宣告结束。但是，卡麦拉利斯认为，雌雄同体的花总是自 花受粉的。而考尔鲁特在一七六一年最早主张，许多花只有凭借昆虫才能传粉，而且只有能 变成蜜的花才能把昆虫吸引过来。 一位中学教师斯白伦格尔，在他的《在花的构造和授粉中揭示出来的一个自然秘密》 （1793）一书中，对这个问题作了比较详细的研究。作者在该书中对花由昆虫传粉的各种器 官进行了详细的描述。这本书当时没有引起注意。但是，英国大植物学家罗伯特・布朗知道 有这本书，他还把它推荐给达尔文，虽然他自己认为斯白伦格尔的思想是空想的。达尔文早 在一八三九年，甚至早在一八三八年夏天，就开始独立地观察花凭借昆虫进行异花传粉这一 现象，因为“关于物种起源的想法”使他得出了一个结论：杂交在保持物种类型的稳定性上 起着重要的作用。一八四一年；他以极大的兴趣读完了斯白伦格尔的书，认为该书充满了真 理，虽然“有一部分是无稽之谈”。不管怎样，他对植物凭借昆虫传粉的问题所产生的浓厚 兴趣早就有了，早在一八五七――一八五八年，他在《园艺者纪录报》上就发表过两篇关于 这个问题的短文。就在那个时候，他得出结论：“有一些非常巧妙的器官来阻止柱头得到它 自己的花粉，而且看来只有根据杂交比自花授粉有利益的理论才能对这种情况加以解释。” 一八六○年夏天和一八六一年夏天及秋天，他开始兴致勃勃地研究花凭借昆虫进行传粉的器 官，特别是兰花的传粉器官。 虽然考尔鲁特和斯白伦格尔都承认并观察花凭借昆虫进行异花传粉的现象，但是他们远 远没有想到对花来说异花受精比自花受精要好。而达尔文一开始就产生了这种想法，这是因 为雌雄同体的动物永远是异体受精，虽然看起来自体受精比较容易。他开始怀疑，在花的构 造中会出现这样一些不仅对于把一朵花上的花粉传到另一朵花的柱头上有好处的器官，而且 也会有阻止自花受精的器官。他从研究英国植物区系的花开始，进而研究许多热带兰科植物 的花。物种凭借选择发生后天变异的思想是他的指导思想：所有兰科植物尽管有共同的特 点，但是花的构造很不相同，而且所有这些特点，看来都是凭借昆虫进行异花受精和阻止自 花受精的非常精巧的器官，在这里，自然选择的作用在他看来同样是勿庸置疑的，就象啄木 鸟有着适应爬树干和吃针叶种子的器官一样。 他在一八六○年六月给虎克的信中写道：“您说，植物的这种器官是很少能看见的。不 久前，我首次研究了一种普通的欧洲红门兰属，所以我说，我认为花的每一部分的器官是十 分精致而明显的，甚至比啄木鸟的一些器官还要精致。 mpanel(1); 真是如此，我们就来研究一下这种普通的红门兰属的花吧。在它的构造方面，值得注意 的是花冠的唇瓣，昆虫落在上面就力图钻入蜜腺中去。在花冠房的后面，紧挨着唇瓣的是柱 头，而在柱头的正顶上是两簇变成所谓蕊喙的花药，花药几乎呈球形，稍微突出在柱头的上 面。花药中的花粉囊由汇合成两根通向蕊喙的花梗的细丝联结在一起，在蕊喙处，两根花梗 的末端就是由蕊喙底部一些带黏性物的块形成的花盘。这种粘性物被浸在液体里，并且外面 被蕊喙的一层薄膜包着。只要用一种东西，例如铅笔轻轻触动一下，或者竭力钻入蜜腺的昆 虫用头触动一下，蕊喙的薄膜就会按一定的线条破裂；那时，薄膜下面的小块就卷起来，粘 盘就牢牢地粘住那个东西，而且很快就在空气中凝固，变得象水泥那样坚硬，如果把拨动的 铅笔收回来，那么铅笔就会把花盘、花梗和花药一起带出来。 花药也同样会牢牢地粘住钻入蜜腺的蝴蝶的喙，外壳顺着蝴蝶的喙也会破袭，而露出一 些花粉囊。刚刚粘上的大量花粉起初在花梗上垂直地附着花粉所附着的物的表面，但过了半 分钟（这个时间对于昆虫飞到另一朵花上来说足够了）后，由于花梗的圈特别缩小，花梗上 的花粉顺着蝴蝶的喙向前倾，并且必定会落在昆虫所要落在另一朵花的柱头上。 达尔文在该书中描写了各种红门兰属传粉的器官后，又描写了其他兰花科，如英国的和 热带的兰花，传粉的器官很不相同。尽管这些花和他们的传粉器官大不一样，但是达尔文相 信罗伯特・布朗提出的简单的示意图，是兰花的花的构造的基础。罗伯特・布朗教导说，由 于兰花属于单子叶植物，所以它们的花是由三个萼片，三个花瓣，分成两个圈的六个花药和 三个雌蕊组成的。虽然经常起作用的只是由外圈中的一个花药和两个（有时合成一个）雌 蕊，但是，如果通过花的横剖面图上的螺旋状导管的分布情况来判断，雌蕊中有一个形成蕊 喙，外面的花药中有两个同花冠下面的花瓣一起组成唇瓣，由内圈中的上面两个发育不全的 花药构成柱头喙（或所谓的药床）等等。在这里，我们姑且不去深究其细节，而只根据达尔 文举出的示意图就可看到，兰花的花是由他所指出的十五种器官组成的，即使这些器官发生 了很大变化，并且缩小了。 于是，达尔文专心研究了具有两种器官的大量兰花：一种是使昆虫能够把花粉从一朵花 传到另一朵花，另一种是使这些花粉不致落到同一朵花的柱头上。作为第一种特别不同的器 官的例子，我们将谈谈达尔文所描述的一种非常大而且下垂的万带兰科中的盔兰属花的构造。 这种兰花的唇瓣的末梢部分变成了一个大杓，在这一杓的上空，有两个附属物从唇瓣狭 窄的基部伸开来，并且分泌出很多液体，可以看到，这种液体一滴滴地落到总是满盛这种液 体的杓中。这种液体也许和花蜜一样，但它并不是甜的，也不吸引昆虫。当杓充满了液体时 就从管里溢出，在管上面有一个带有花粉的空心柱状物。很可能，传粉的蜜蜂是由唇瓣的上 半部吸引来的，因为它们总是把这一部啃光。并在啃的时候掉进杓里，即掉到液体里，它们 只有在悬有长着花粉和桩头空心柱状物的地方才能从液体中爬出来。昆虫在使劲爬出时就得 到花粉，并且第二次掉进另一朵花的杓后，在那里为自己从杓里开辟一条通路的同时，把大 量的花粉带到柱头上，这样就为花传了粉。 对兰花的构造和对它们凭借昆虫进行异花受精的器官的研究，清楚地说明了物种起源学 说，并且表明，甚至连表面上看来花发生的微小变化都是有益的。根据螺旋状导管的运动情 况，有可能把所有这些不同形状归结为一定类型的构造，归结为一个示意图，归结为某种 “共同的祖先”，这种可能性吸引着达尔文，以致他在一八六一年十月二十二日给虎克写 道：“这个课题使我发生了极大的兴趣”。 而在更早以前，在他迷恋于兰花的研究时，他把自己看作一个懒惰的人，因为他为了进 行他认为使他开心的“次要的”观察，丢开了他的主要工作（写一部“巨著”），因此，他 写道：“对我来说，观察的兴趣比写作的兴趣简直无法相比，可我感到我内心有愧，因为我 没有醉心于研究公鸡、母鸡和鸭的变种，却把时间浪费在这个课题上。” 我们可以看到，达尔文直到晚年，对研究兰花抱有极大的热情。十年前《自然杂志》发 表了我们所知道的信中最后的一封信，这是他在死前九天写的①。他在读完托德教授从衣阿 寄来的关于兰花的著作后，便请这位教授用一个盒子给他寄一些托德描述过的那些兰花的种 子，以便他亲自培育出这种植物，亲自看到花，并对花进行一番试验。 　　①见《自然杂志》1946年6月22日第157卷第3999号。查・达尔文的信是1882 年4月10日写的。值得指出的是，达尔文给托德写道，他甚至在1882年就打算对兰花进行 试验。 由下面达尔文在一八六二年四月二十三日从唐恩给爱沙・葛雷的信中的一段话清楚地看 出，达尔文之所以从事研究兰花，不仅由于兰花本身的构造美丽和奇异，而是把它作为自然 选择对器官的细小地方影响的实际证据，作为对“敌人”的驳斥。这段话是：“在所有能够 把钉子准确地钉在头脑里的木匠当中，您确是最好的一个：谁也没有发现，在我那本关于兰 花的著作中，我的主要兴趣是对我的敌人进行侧翼攻击。” 达尔文对如何出版《兰花》一书曾有点举棋不定。起初，他想作为《林纲学会会报》的 论文出版，后来又决定给《物种起源》的出版者穆瑞，并提出共同分担该书出版后所造成的 亏损风险，因为他认为，一定数量的购买者（对博物学感兴趣的人）保证会有的，但这样的 购买者可能为数不多。他给穆瑞写道：“我非常倾向这种想法，我的鹅是天鹅，在我看来， 这个课题是十分出色而又有趣的。”穆瑞愿意承担全部亏损风险。该书的第一版《兰花借助 昆虫传粉的各种器官》于一八六二年出版。一般来说，这本书很受欢迎，当然也有怀有敌意 的评论，《雅典神殿》杂志有个对这个课题一窍不通的评论者“以非常亲切的怜悯和轻视” “劝说”达尔文，正如他给穆瑞的信中所写的那样。植物学家们认为这本书写得很成功，而 为人廉逊的达尔文，从不认为自己是个植物学家，对此却感到十分惊讶。 一般来说，应当指出，六十年代以来的植物学著作开始使达尔文感到很高兴。不断复发 的病常常使这位编纂者无法长时间地研究那些要求付出巨大精力和辛勤劳动的课题，写得很 快使他感到疲倦。对现实的活物的研究是他当时的一种休息和快乐。他一如既往地认为： “如果只限于研究而不从事写作，博物学就不算什么美好的事情。 六十年代初，在植物学的问题中，除了《兰花》以外，他着重研究了某些植物的花的二 形性和攀缘植物。 早在一八六○年夏天，他就对报春花的二形性进行了十分有趣的考察。有一种花长着一 些比雄蕊高的长雌蕊；它们的雄蕊是小粒花粉，花冠有一个较长的颈。另一种花长有一些短 的雌蕊和带着许多大粒花粉的长雄蕊，花冠的颈也较短。达尔文的第一个想法是，这里有着 从两性花到单性花的过渡，长着短雌蕊的花更接近于雄性，而长着长雌蕊的花则更接近于雌 性。但是这种假说看来是错误的，是没有经过试验证实的。不管怎样，有趣的是两种类型的 花在性方面是不同的；例如，长有长雌蕊的花虽然用本身的花粉受精，但不是所有的花都能 孕育。只有在不同品种的花相互杂交的情况下，才能达到完全孕育。 一八六一年秋天，达尔文写完了樱草二形性的著作，并把关于报春花的论文寄给《林纲 学会会报》，该杂志刊载了这篇论文。他甚至决定亲自在伦敦林纳学会上报告这篇论文，他 十分重视这一点，这可以从一八六一年十一月二十一日给虎克的信中清楚地看到： “我决不认为，我给予了林纳学会以‘强烈的印象’，但是，林纲学会的确给予了我以 强烈的印象；因为我到第二天晚上很晚的时候才起床，我只能够爬回家去……令人极为苦恼 的是，我不能够做其他人做的事情” 千屈菜这种植物更加有趣，因为它是具有三种不同的雄花和三种不同的雌花的三种形态 的花。达尔文把三种形态的花粉同一种其中可能有一切（十八种）组合的三种形态的雌花进 行了杂交。达尔文“象疯子一样”地高兴，他认为，这些事实应该使任何承认物种不变的理 论发生动摇，而试验（他当时对报春花进行的，把两个性的花粉带到同一朵花的柱头的两个 部分的试验）向他表明，柱头似乎不同于花粉，就是说，只有另一种花的花粉是在唇瓣的杓 管里发芽的，而同一品种花的花粉是不会长出杓管来的。因此勿庸置疑，两个品种的花在花 方面是不同的。 他打算看到，这些品种的差别的意义在于，不同品种的花的雄性器官和雌性器官是在不 同时期成熟的。 对千屈菜三形性的这些观察，同不久前对报春花二形性的观察一样，也刊登在《林纳学 会会报》上；报春花载于一八六三年，而千屈菜载于一八六四年①。 　　①后来这三篇合在一起，叫作《同种植物上的花的不同形态》（1877）。 他当时同植物学家虎克、爱沙・葛雷、季泽尔顿、达伊尔、边沁以及园艺爱好者的通信 是特别频繁的。他们在给虎克写信时说，达尔文早就把他看作“自己的读者”，并且“对他 的意见比任何其他人的意见都更感兴趣”。虎克当时代替了他父亲任基由皇家植物园园长的 职位，他一直非常亲切友好地对待达尔文，经常供给达尔文植物资料，并十分关心达尔文所 有的植物试验和观察。爱沙・葛雷写了许多赞扬达尔文植物学著作的评论。达尔文给他写信 道：“您以最高的恭维话结束了您的评论。如果您尚未冲昏我的头脑的话，如果尚未把我弄 成一个令人作呕的、目空一切的人的话，您和虎克看来决心要冲昏我的头脑，并且以自负和 虚荣来哄骗我。” 写完《兰花》以后，达尔文着手写另一部植物方面的巨著《攀缘植物的运动和习性》。 这里有着缠绕植物产生非常合理的运动的饶有兴趣的问题。达尔文写这部著作的原因，是由 于他在一八六二年读了他的朋友爱沙・葛雷于一八五八年发表的一篇论葫芦植物卷须的盘绕 的短文。达尔文对这篇文章很感兴趣，爱沙・葛雷给他寄来了种子，达尔文把种子种上，培 育出了这种攀缘植物，并把它放在自己的书房里，使他感到惊奇和高兴的是，他能够观察到 这种植物最上面的两个叶子中间的那段茎在不断地、缓慢地旋绕。看来，这种旋绕和光线毫 无关系，但是，达尔文认为，这是“事先规定好”为了要让植物的卷须缠绕某种支柱、棍子 或树枝。还指出，卷须对所接触的东西非常敏感，并且一经触及就很快在这种或那种支柱的 周围缠起来，然后就长粗、变硬，固定在这些支柱上。 达尔文认为，攀缘植物的运动，也象兰花靠昆虫传粉的活动一样，是自然选择作用的一 个很好的例子，因为自然选择把愈来愈适宜的器官和愈来愈适宜的运动保存下来，并传给后 代。他给虎克写信道：“对我来说，这是一种新工作，使我高兴的是，我得出了这样的结 论：在进行观察时，充分相信物种是可以改变的这一原则是一种极好的指导原则。” 一八六三年秋天和翌年春天，达尔文病趋严重。据他说，他当时除了观察攀缘植物外， 什么事也不能做，这使他感到极大的愉快，并使他得到安宁。按照他的习惯，他会尽量广泛 地搜集研究的对象，从各地订购不同的攀缘植物的种子。其中很多种子是从基由植物园他的 朋友虎克那里弄到的。为了确定卷须在附着硬物时的敏感性，他把有一定重量的线挂在卷须 上，观察卷须的反应。他认为，攀缘植物能够伸到有光线的地方，并把叶子伸向有光线的地 方和户外，而且它能够比一般植物消耗有机物要少得多地做到这一点。他认为，攀缘的“方 法”是不同的。 达尔文把他研究的植物分为四类。第一类（缠绕的）植物是我在上面曾经提到的借助旋 绕运动而爬攀，而且这种运动可以由顺时针方向改变为逆时针方向。嫩枝在遇到支柱后便停 止运动，但是，嫩枝在支柱外的部分继续旋绕，於是新长出的部分同支柱接触，植物就围住 支柱缠绕起来。例如，啤酒花就是这样。 在第二类植物中，起作用的是接触处引起的刺激，因为植物在此处变弯，并且围绕着支 柱生长。达尔文把这类植物又分成几小类：一类是有感觉的地方在叶柄，一类是有感觉的地 方在叶子中间的叶脉。这些叶子攀缘植物用有感觉的地方缠住支柱，这个地方往往长得很 粗，变得很硬，而且植物牢牢地附着支柱之后，就不可能再被风刮掉。达尔文认为，那些不 用有感觉的叶子，而有着感觉的卷须的植物，也应属于对接触到的东西有感觉的植物这一 类。他认为，这些植物最能攀绕。他把用钩和根攀绕的植物（的确，攀绕能力较差）归于第 三类和第四类。 有趣的是，攀绕植物在各个大陆为数很多，而且各个不同科的攀缘植物随处可见。当时 植物分为五十九个目，其中有四十五个目是攀缘植物。达尔文通过许多例子表明，叶子攀缘 植物大概起源于缠绕植物，因为在它们之间有很多过渡形态。此外，叶子攀缘植物多数仍保 持着缠绕植物所特有的旋绕运动，这有助于它们“发现”支柱。同时，从叶子攀缘植物很容 易转变成带卷须的植物，因为卷须往往是变相的叶子或花柄（象葡萄那样）。卷须植物节间 的旋绕运动比叶子攀缘植物运动要少一些。在叶子攀缘植物和卷须植物之间也有各种过渡形 态。 有些攀缘植物表现出十分特殊的性质。例如，有些藤本植物的卷须（如紫威卷须），正 如达尔文指出的那样，不喜欢光滑的树干，甚至也不喜欢粗糙的树皮，而喜欢和苔藓、亚麻 或兽毛之类的绒毛纠缠在一起，并牢牢地系在它们上面。达尔文请求准备去南方的虎克验证 一下，爬有这种藤本植物的树上，是否长着苔藓或者地衣。野葡萄的器官也是很有意思的： 它的卷须凭借顶端长着特殊的突起物或悬空附着在墙壁上，并沿着墙壁蔓生。达尔文指出很 多这种极为有趣的特殊器官。 达尔文把他的关于攀缘植物的论文寄给《林纲学会会报》，论文于一八六五年在该杂志 上发表。十年以后，他又重新谈及植物运动的问题。 由此可见，达尔文较快地写完了这些植物学的著作，这些著作并没有使他花费多大力气。 在这些年中开始写的第二部著作《动物和植物在家养下的变异》，则使他花费了很多时 间和劳动。 我们已经指出，达尔文的自然选择理论来源于人的实践，来源于人工选择。因此，他的 理论具有非凡的生命力。难怪他不顾很多朋友的意见，坚持用“自然选择、选择这一已被人 的实践证实了的术语”。首先他在《动物和植物在家养下的变异》中用几乎是彻底的、非常 深刻的方法研究了这种实践，并且对这种实践作出了评价。的确，在整理这种实践的方法中 有一个特点，有些人在不久前还是用傲慢的讥讽态度对待这个特点。 正如我们说过的那样，达尔文往往引证这个或那个通信人、专家或实践家在某个问题上 的证明和意见。我们的科学工作已经形成这样的习惯形式，任意破坏这种习惯形式，在我们 看来都是“不科学的”。我们必须要求在引用已经出版的著作中的文字时，要准确地指出版 本、年代、卷次和页码。的确，达尔文在《动物和植物在家养下的变异》一书中，表现出他 学识渊博：他的著作中有大量的引文，除了纯文献资料外，他还报道了很多他从实践家和专 家那里得到的消息，他本人同这些实践家和专家保持着密切的联系。这并非偶然，因为这是 他确定的工作方法①，是非常有生命力的一种方法。难怪他在《地质学》中指出，“商谈使 人有经验”。 　　①见第五昌“家鸽。的注释1和2。他在注释里列举了那些愿意把自己的一些家鸽 和有关这些家鸽的资料送给他的通信人。 在该书的头十章里，他详细地描述了家养动物和栽培植物的品种和类别，并试图回答这 样一个问题：某些类型的生物究竟来自或者可能来自哪种野生祖先，以及它们在家养状况下 会得到什么样的变异。所以，他在第一章里详细分析了家狗和家猎，第二章是马和驴，第三 章是猪、牛、绵羊和山羊，第四章是家兔，第五章和第六章是家鸽，第七章是家鸡，第八章 是鸭、鹅、孔雀、吐绶鸡、珠鸡、金丝雀，以及金鱼、蜜蜂和蚕。第九章和第十章研究的是 家栽植物：谷物、蔬菜、果树、观赏树和花卉。其余各章（十一――二十八）具有较多的理 论性质。 达尔文阐述了当时关于果实、花、叶、根条等的芽变知识的情况，这是一大进步。令人 极感兴趣的还有达尔文仔细搜集的，由于嫁接而产生的有关无性杂种的事实。他认为，嫁接 杂种在各方面都与种子杂种相似，并认为被观察到的事实“使人们弄明白了一个极为重要的 生理学上的事实，即产生一种新生物的要素并不完全是由雄性和雌性器官形成的。这些要素 本来就存在于现有的细胞组织中，它们在没有性器官的作用下也可以结合在一起，并因此产 生兼有两亲体生物性状的新芽①。” 　　①引文引自《……变异》第二版1875），见查・达尔文《动物和植物在家养下变 异》。苏联国家农业出版社，1941年版第279页。 有关遗传的几章（十二――十四章）特别值得我们注意。达尔文一开始就着重强调说， 重新出现的性状通常都要遗传。他说：“当一种新的性状产生出来的时候，不管它的天性怎 样，一般都具有遗传性，尽管这种遗传性是暂时的，然而有时却表现得极为顽强。还有比以 下的情形更加不可思议的吗？即原来不是某一物种所具有的某种微小特点，先通过连肉眼都 不能看到的微小的雄性细胞或雌性细胞传递下去，然后经过在子宫或卵巢中所进行的长久发 育过程的不断变化，终于这一特点在后代成熟时出现，或者甚至象在患某些疾病时所常有的 情形一样而在后代的老年期出现。再者，由一头产乳量高的母牛的微小的卵生出一头公牛， 这头公牛的一个细胞与一个卵结合之后，又产生出一头母牛，当这头母牛长大时，就会有很 发达的乳腺，产生大量的、甚至具有特殊品质的牛乳，那么还有比这一十分确实的事实更加 不可思议的吗？但是，正如何兰得爵士所正确指出的那样，真正值得惊奇的问题，并不在于 一种性状会遗传下来，而在于某些性状有时并不遗传下来”。 在培育出某种有益的家畜品种的时候，实践家们早就采用组成了系谱运动物方法：甚至 半开化的阿拉伯人各部族保持他们的阿拉伯马的系谱。他们对跑马，猎犬甚至猪的各种优良 品种也早就开始这样做了。所以，实践表明，亲体的一切优良品质通常都会遗传给后代，否 则组成这种系谱也就没有意义了。当时许多观察出来的情形向达尔文表明，由于给动物作某 种手术而发生的变异（他在这里援引了布朗一塞卡尔的试验），或是损害（普罗斯佩尔・柳 克的试验）也都能遗传给后代。 达尔文在有关遗传的几章里收集了大量的实际材料，但使他震惊的是，尽管事实五花八 门，可是没有一些固定的规则说明在何时，在什么样的条件下，什么样的性状能遗传或不能 遗传。但不应认为，按达尔文来看，遗传力是纯粹偶然地发生作用。他认为，当我们还不能 查明遗传或不遗传的原因时，这只能显出我们的无知。据他看来，性状遗传的久远性本身并 不能保证性状的稳定性。只有在生活条件不变的情况下，性头才有可能顽强地遗传下去。他 说：“我们知道，许多物种在它们的自然条件下生活时，把同一性状保持了无限的岁月，而 当它们被家养之后，便以多种多样的方式发生变异了――这就是说，停止遗传它们的原始形 态了，所以，没有任何性状看来是绝对固定的。有时我们可以用生活条件反对某些性状的发 展来解释遗传的停止……”① 　　①见达尔文《动物和植物在家养下变异》第372页。 达尔文对所谓的返祖现象或返祖性给予了很大的注意，所谓返祖现象，就是祖先所具有 的性状在许多后代的身上都不表现出来，但却在相隔很远的某一后代的身上重新出现，因 此，这种性状是以隐蔽形式而遗传下来的。所以，达尔文认为，决定遗传的力量和促使发育 的力量是两种不同的力量。当遗传的性状只遗传给最先表现出这种性状的那个性时（尽管这 一性状是通过另一性遗传的），达尔文也注意到了只限于一性遗传这一现象的存在。例如， 某些品种的牲畜所具的的只有公牛才有的无角性状通过有角的母牛遗传下去。他还强调指出 说，在一定的年龄中所呈现出的性状在下一代也象亲体那样在一定的年龄上（有时稍晚些） 又有表现出来的倾向。 有研究杂交（第十五――十八章）过程中，特别使他感到惊讶的是，虽然植物通常不能 自花授粉，实质上这里也没有一定的法则，相反，却有各种各样的过渡形式：“有些植物当 进行自花受精时，产生充分数量的种子，但其实生苗比较矮小一些――有些植物当进行自花 授粉时，产生很少的种子――有些植物不产生种子，不过其子房多少还是有所发育的――最 后，有些植物自己的花粉和柱头彼此就象毒药般地相互发生作用。” 达尔文通过研究各种大量事实得出结论，血缘关系远的生物杂交一般是有益处的，而血 缘关系近的生物交配一般是有害的（虽然有许多例外情况）。 我现在不来详细研究达尔文在这里所作出的关于人工选择（第二十――二十一章）即有 意识或无意识选择的结论。这些结论当然基本上都是《物种起源》中的那些结论。但我在这 里要从关于选择的结束语中援引一个出色的比喻。达尔文用这种比喻来阐明变异和选择对于 物种起源所起的作用。 “我在整个这一章中以及在别处把选择说成是起主要作用的力量，但是它的作用无疑是 取决于那种由于我们无知而被称为自发的或偶然的变异。假定有一位建筑师被迫用从悬崖落 下来的而没有经过雕琢的石头来建筑一座大厦。各个碎石块的形状可能是偶然的，然而各个 碎石块的形状是由重力、岩石性质以及悬崖倾斜度所决定的，――即决定于自然法则所有那 些发生过的事情和情况，尽管在这些法则和建筑者使用各个碎石块的目的之间并不存在任何 关系。按照同样的方式，每一种生物的变异是由固定的和不变的法则所决定的；但是这些法 则同通过选择力量而缓慢造成的生物构造并没有任何关系，不论这是自然选择或者是人工选 择。 如果我们的建筑师把凸凹不平的楔形碎石块用来建拱门，把较长的石块用来做门楣等 等，因而成功地盖起一座高楼大厦，那么我们将会对于他的技巧加以称赞，这种称赞甚至比 他为了同一目的而使用雕琢好了的石块时还要高。关于选择，不论是人工的或自然的，也都 可以这样说；因为变异性虽然是绝对必要的，但是当我们看到某种高度复杂的和有非常适应 力的有机体时，变异性同选择比较起来，前者的重要性便下降到完全从属的地位，这同下述 的情形是一样的，即我们想象的建筑师所使用的各个碎石块的形状同建筑师的技巧比较起 来，前者就不十分重要了。” 在分析外部条件对生物变异（第十三章）的影响时，达尔文又证明说，这种影响同选择 比较起来是次要的和无足轻重的，但同时他也没有否认这种影响对生物所起的一定作用。 因此，关于家畜和栽培植物的书籍，对于达尔文来说，实际上已不算什么新鲜玩艺了。 这不过上他完成了原计划，即尽可能全面地和不偏不倚地分析与他的理论有关的这一领域中 的各种事实。《物种起源》中举出个别例子来说明的东西，在这里应是研究和分析了全部事 实后的结果。 但这里也有《物种起源》中所没有的某种新的东西，对此当时达尔文特别重视。这就是 试图使遗传机制变得更加明显，他想找到一种能把许多他已查明的遗传事实综合起来的解 释。这些遗传事实就是：返祖性或返祖现象，即远祖具有的性状的骤然出现的现象；把由于 长期使用的结果而获得的性状遗传给后代的现象；通过嫁接而得出植物的杂种现象和在种子 繁殖与芽繁殖时所得到的完全同样的有机体的现象；最后是产生出完全（各方面）同样的成 年型态植物（尽管它们的发育各不相同，有的复杂，有的简单）的现象。 达尔文想在他的著作倒数第二章中所发挥的《关于泛生论的暂定假说》中寻求这种解 释。泛生论认为物体（不仅是已发育成的机体，而且也包括正在发育中的机体）的任何一部 分都能分离出特别的，能独立进行生殖的遗传粒子和能独立得到营养的遗传粒子――芽球， 这些芽球聚集在性的产物中，但却能分散在生物的全身（这应用来解释用芽或压枝来进行的 无性生殖的现象），每一芽球都能在下一代身上把已成为芽球起源的那一部分恢复起来。 特别重要的是，这种假说阐明了达尔文深信不疑的后来获得的性状的遗传性。他在书中 写道：“如果我们假定一种同质的胶状原生动物发生了变异并且呈现淡红色的话，那么，由 这种原生动物分离出的微粒，当它长大时自然会保持同样的颜色；于是这就使我们联想到遗 传的最简单型式。同一观点完全可以引伸到构成一种高等动物的整个身体的各式各样的许多 个体；分离的微粒就是我们的芽球”。 在下一代发育中重要的是，芽球在一定顺序性中与细胞发生了关系。达尔文写道：“严 格地说，不是婴儿长成为大人，而是婴儿身上含有胚胎，这种胚胎缓慢地、循序渐进地发育 起来而长成了大人。在婴儿身上以及在大人身上都是各个部分分别产生相应的部分……任何 一个动物和植物都可以比拟为一畦到处是种子的苗床，其中有些种子很快发芽了，有些种子 过一些时候才发芽，还有些种子死去了，一个生物就是一个小宇宙，由一群自我繁殖的有机 体形成，它们是难以想象地那样微小，并且多得象天上的星星一样”。 达尔文清楚地意识到自己的假说中的疑点。不清楚的地方是：一、在发育哪一个阶段每 个组织单位能分离出芽球来；二，它们是怎样在生殖器官内结合起来的；三，为何植物和珊 瑚发芽的地方是固定的；四，芽球在体组织消耗中是否也要消耗；五，芽球是否总是游离 的，或它们能结合成更为复杂的芽球；六，整个细胞及其各部分是否起源于这些复杂的芽 球。尽管如此，尽管他的许多朋友都冷淡地对待他的假说，但他本人仍然十分重视自己的这 一假说，并认为这是他书中最有价值的，按照自己的说法，“虽然是被人鄙视的，但仍不失 为逗人喜爱的宠儿”。在这本书还未出版前，他就把原稿给赫胥黎寄去了，因为他一向很重 视赫胥黎的意见。他于一八六五年五月二十七日给赫胥黎写信说：“我必须对自己说一句 话，我是一个真正的英雄，因为我竟敢把我的假说暴露在您的批评之下，让您作出最公正的 裁决”。 但赫胥黎并未作出对假说有利的“最公正的裁决”。赫胥黎指出说，这种假说布丰从前 就曾说过，而且部分地也为邦纳阐述过，并劝告他不要发表它。可是达尔文没有听从他的劝 告。他给赫胥黎的信中写道：“我已读了布丰的书，可笑的是，整整有好几页同我所写的一 模一样。然而布丰的观点同我的观点有一个基本的差别。他不认为每一个细胞或组织的原子 都会出生一个小芽；相反，他认为液汁或血液都是由已经形成了的‘有机分子’组成，这些 有机分子能够滋养任何一个器官，而如果这些有机分子已完全发育成熟的话，就能够聚集起 来而形成芽和性器官”。① 　　①威兼・奥格尔在哈达尔文的信中公正地指出说，与“泛生论”相似的还有希波革 拉第发表过的见解。很可能布丰由于通古希腊罗马文学，所以在这里他仿效了希波革拉第的 说法。 批评家对这一部书的反应是各种各样的。朋友们的意见使达尔文特别关心。达尔文于一 八六八年二月二十三日在给虎克的信中写道：“我恐怕泛生论是个死胎；贝兹不相信我对泛 生论已理解了，斯宾塞也是如此。何兰得爵士认为这是个难题，那我不是一个可怜虫吗？” 弗里茨・缪勒给予这部书以很好的评语，但不是给予泛生论以好评。卡鲁斯提出的意见是不 能令人满意的。只有华莱士由于完全承认泛生论而使达尔文感到高兴。达尔文对赖尔的意见 也感到满意，因为他给达尔文写信说：“您可以不相信泛生论，但既然您已理解了它，您就 永远也不要忘掉它”。我们要注意到，在我们这里甚至象克・阿・季米里亚捷夫这样的达尔 文主义的热烈捍卫者都对不赞成泛生论这一假说，认为它“没有科学的基础和有益的后 果。”。后来达尔文本人在书信集中也认为假说“是荒诞的臆测”①。但是看来，当时已感 觉到必须得出关于遗传机制的某种假说。无疑达尔文本人在给虎克写信时也深深地感到了这 一点，他写信给虎克说：“我相信泛生论假说现在是个死胚，那么，感谢上帝，它会在将来 的某一个时刻重新出现，为另一个父亲所生，人们并且会给它起另一个名字；当我这样宣称 的时候，您一定会认为我是个很自负的人”。 书中包含有很多实际材料，所以达尔文在反驳赫胥黎对他的《物种起源》一书中关于杂 种一章的指责时确实有权说，他，达尔文为了自己这部关于家养动物和植物的新书，曾观察 了一切，而且他的结论是以具体事实为根据的。②因此，该书就成了很厚的一本书而出版 了。达尔文也意识到这一点，就把它寄给虎克阅读，建议他把第一卷全部略去不读，不过最 后一章除外（这一章他建议稍微翻一下就可以了）他建议把第二卷中大部分略去不读。达尔 文称该书“令人感到非常厌恶，这部书的价值抵不上我所花费的大量劳动的五分之一。” 仅阅读一遍校样就占去了他七个半月的时间。当然，《物种起源》所博得的广大读者的 好评也使《动物和植物在家养下的变异》获得了好评。第一版一千五百册一下销售一空，出 版者不得不在半个月后又印了一千五百册。但是，达尔文只是过了七年以后才出版了经过修 改的第二版，并且增补了新材料。 　　①见《克・阿・季米里亚捷夫全集》第7卷第514页注释，1939年苏联国家农业书 籍出版社出版。 ②见达尔文《书信续集》，1863年1月12日给赫胥黎的信。 看来，事实和证据虽然完备，而且有益处，但是这种益处完全被书的冗长使阅读困难而 大为减色，一想到这点，达尔文便心灰意冷，对“写巨著”的想法感到失望，看来，他放弃 了继续“写巨著”的这一念头。实际上要是他还继续用这样的速度写作，用每一卷来代替 《物种起源》的每一章的话，那么这部“巨著。就得由十二――十四卷组成，按每三年一卷 书来计算，光准备这许多卷书就要花费将近三十――四十年的时间。论兰科植物的著作使他 放弃了“巨著”。现在，当《动物和植物在家养下的变异》出版后，他就埋头于写作单个的 题目，而这些题目进一步研究他的学说，但已不再是《物种起源》章节的形式了。 我想，这时对所要研究的题材和对象的选择，在很大程度上已开始取决于为达尔文主义 而斗争的波折。达尔文密切注视他的学说是怎样被人们接受，招来了什么样的批评和指摘， 并且象一位把主要兵力投到最重要和最危险的阵地去的统帅那样，他把自己在二十五年中耐 心收集到的大量事实这一“重炮队”投入到斗争特别激烈的那个阵地上。不过，他所具有的 坚忍不拔的精神和顽强的意志，使得他把《动物和植物在家养下的变异》一书写完了。虽然 他对每一个新题目都仔细地进行了修改，但他觉得遗憾的是，象自然选择（这是他的学说核 心）这种问题，他没能象对人工选择那样，彻底地进行研究，所以我们也无从知道他拥有哪 些材料用来研究这个问题。 著书立说由于患病而中断过几次。有一次竟中断长达六个月之久。达尔文到莫尔文去作 了一个月的水疗，可是这次水疗并没有把他的病治好，使他情绪十分沮丧。但是，他仍然积 极地与朋友们通信。他非常关心赫胥黎的健康，劝他不要劳累过度。他一向反对象赫胥黎那 样有才能的学者把自己“宝贵”的时间花费在编写教科书上或通俗的小册子上。不过他非常 钦佩一八六三年出版的赫胥黎的通俗读物《对于在有机自然界起作用的那些原因的认识》， 所以他开始劝说赫胥黎再写一本关于动物学的通俗读物。他写道：“我有时认为，为了科学 的进步，一般的和通俗的著作几乎是同创作性的研究一样重要”。 他对旅行博物学家总是特别关心，鼓励他们描写自己的旅行，并出版理论书籍。例如， 他很重视华莱士的朋友贝兹在亚马孙河上的观察，特别是在拟态和性的选择方面的观察，他 坚决向贝兹提出建议，把这些观察在《林纳学会会报》上发表。达尔文给他写信说：“我甚 至认为，一个好观察家确实等于一个好理论家”。贝兹的《一个博物学家在亚马孙河上的旅 行记》一书使他非常赞赏。 达尔文非常乐意给开始写作的作者出主意。例如，在他给约翰・司各特（他把自己关于 蕨亚目的争论而写的文章寄给他）的信中，首先他谈了几句关于约翰・司各特文章的重要性 的客套话，然后关于文笔他提了意见：“文笔……比某些人所认为的要重要的多。我认 为……如果您的文章写得言简意赅些。细节的分析少一些，象您的书信那样的话，那也许会 更好一些。如果可能的话，就要永远使语言简练――这是一条黄金般的规则……如萌发的植 物只依赖于特有的形态学趋向，这样的词句就需要改变……我仍然认为，每一单个的词如果 可以省略，而又不失其真义的话，那就取得了决定性的胜利”。 他非常赞赏赫胥黎《人类在自然界中的地位》一书的文笔，所以在他给赫胥黎的信中指 出他特别喜欢的那些页码。他说，培根本人也没有使自己的章节充满比赫胥黎更加集中和更 加鲜明的内容。而同时，他又表示遗憾，赫胥黎却正好没有用这些页码来结束自己的书籍。 他写道：“结束这本书应当象结束美好的白天一样，用徇丽多彩的落日晚霞来结束它”。 尽管达尔文的理论仍在遭到攻击，尽管他的每篇新作和新的版本都遭到激烈的批评，但 是仍然可以看到他的《物种起源》一书由于年年大量销售新版本和新译本，所以拥护他的人 越来越多。 这首先表现在达尔文的理论在生物学各个领域一定会引起新流派这一预言开始得到实现 这一点上。有机体现在怎样，它们怎样变成这个样子，为什么会变成这个样子，这些描绘已 被推测所代替和阐明。静态学被动态学所代替。对相似性和差异性简明的阐述，由于可以用 血缘关系来解释它们，所以显得有声有色了。例如，一八六三年出版了古生物学家法更纳关 于美洲古生象一书，作者在书中说道：“我从这些事实中得出的结果与达尔文的理论大纲不 相矛盾。与他不同的是，我不认为猛犸象和其他的绝种象是骤然出现的……我觉得合理的想 法是，它们是一些早于上述生物类型的经过变异的后代”。 刚才提到的贝兹（达尔文极力鼓励他编写科学著作并记叙自己的旅行），于一八六二年 在《林纲学会会报》上登载了“关于亚马孙河河谷昆虫动物志资料”，在这些资料中，他根 据进化论观点，第一次研究清楚他收集来的昆虫的仿效或称拟态的事实。贝兹指出，拟态昆 虫从产生时起就涂上了色彩这一流行观点是多么不正确。他举了各种各样的例子。从这些拟 态例子中可以清楚看到，在某些条件下，拟态生物就象Leptalis属的拟态生物一样，是同 一个物种的简单变种的渐进系列，然而在另一些条件下。已变异的拟态生物都是真正的物 种，而有时是属。造化说者也不得不认为，在某些条件下可能是生物基于变异法则而成为仿 效者，而在其它条件下又可能是造物主创造出来的……这篇论文之所以重要，还因为达尔文 的理论在美国特别顽固的反对者，都是集聚在伦敦昆虫学会周围的昆虫学家们。 贝兹为维护达尔文的理论的发言，以及不久以后（一八六二年）出版他记叙自己旅行的 名著《一个博物学家在亚马孙河上的旅行记》，也是很重要的。正如我从前所提到的那样， 达尔文给予这本书特别高的评价，向自己的朋友极力夸奖这本书，认为贝兹在叙述热带森林 方面“仅次于洪保德而居第二位”（达尔文说的这句话就是最高的赞扬），并在《博物学纪 录杂志》上写了书评，这个书评在后来出版的《一个博物学家在亚马孙河上的旅行记》中以 前言的形式发表①。 　　①前言俄译文见《达尔文全集》第3卷第725页，苏联科学院出版社出版。 达尔文觉得书中贝兹说出自己意见的地方特别重要，贝兹的意见是，他所观察到的为数 甚多的Heliconius蝶种的地理分布和它们在辽阔的地方衰变成变种和种的事实证明，所谓 “生理学”上的种（即没有同它所起源于的那个生物杂交，并且使它处于原先的条件下也没 有发现返祖性状的生物），在自然界中能由近缘种的变种形成，并且正在形成。贝兹肯定 说，在旅行中他观察到了许多这样的例子。法国植物学家德坎多尔给达尔文寄来了自己论柞 树一书，这使达尔文很高兴。他在这本书中放弃了种的各个型态的生物不动性的概念，并以 特别喜悦的心情（尽管是很冷静地）提到了《物种起源》。 达尔文根据自身的经验知道，要摒弃旧信念是何等困难，而他本人对自己理论的正确性 也是逐渐相信起来的。所以他不期望他的读者马上同意书中所有的结论。为了感谢德坎多尔 把柞树的学术机关刊物寄来，他给德坎多尔写信说：“我对您（对待达尔文的理论）相信的 程度感到非常满意，并且对您所表现出来的审慎态度完全不感到惊奇。我清楚地记得，许多 年我是如何围绕着旧信念打圈子的，我观察到，凡是跟我走了一英