第三章 生命过程的整体概念 总有一天，机械论和原子论概念在人们聪慧的头脑中完全被推翻，所有现象都 显现为动态的和化学的现象，从而进一步证实自然界的神圣生命。 ――歌德：《日记》，1812 1．胚胎发育：对机体论概念的探讨 从一滴微小的、几乎均一的原生质中产生出具有几万亿个细胞、无数器官和功 能的动物的奇妙结构。在神奇的胚胎发育过程中，我们碰到一个重要问题，这个问 题从古代起就一直成为有机生命理论和哲学的中心。 可以说，机体论概念今天已成为胚胎发育领域里的普遍性观点。但是，由于机 体论概念成了传统的机械论和活力论之间斗争的主要焦点，又由于这些冲突的新闻 目前哲学家还不能回避，也许有必要简短地介绍这种争论的主要情况。 本作者最早提出与胚胎发育问题有关的机体论概念，随后，这一概念便成了理 论生物学中最有争论的阵地。他的著作《现代发育理论》（1928年，1934年），试 图通过研究不同的概念，作出几种选言判断，并详尽地探讨这些选言判断的逻辑可 能性，从而确定生物学理论的必然方向。 从现代科学的黎明起， 就出现了两种解释奇妙的发育行为的基本概念， 称为 “预成论”和“渐成论”。这两种理论发源于17世纪生物学开始时期。老预成论者 假定人或动物有机体早就以缩微的方式存在于卵或精子中。像花朵出自花芽，或蝴 蝶出自蝶蛹，卵或精子中的小人和小动物只需要经过展开和扩大，就可以形成发育 成熟的有机体。显微镜刚发明时，有人就绘制了一些奇怪的图画，画上一个微小的 人体卷缩在精子里，甚至头上戴着睡帽。显微镜技术的改进，不久揭露了这种看法 的错误。卵和精子只有很少几种结构，而发育成熟的有机体肯定不止这些结构。因 此，渐成论学派乞求形成动因或形式因（nisus formativus），认为形成动因使受 精卵无定形的团块产生出有机体。当然，古典形态的预成论和渐成论是相当幼稚的。 然而，它提出了解释发育的两种基本图式，这两种图式至今仍未失去其意义。预成 论断言，如果有机体不是在卵中预先形成的，至少有机体各部分的原基或胚基是如 此、渐成论则认为卵原来就是未分化的。 这样，我们看到了第一个逻辑选言判断：或者是预成的――有机体可见的复杂 形态以不可见的形式早已存在于卵中，以致于它依靠预先存在的胚基的分离活动而 发展起来，或者是渐成的――有机体可见的复杂形态是逐渐从发育过程中产生出来 的，这是胚胎作为一个整体的活动结果。 第一种可供选择的观点表现为魏斯曼（1892年）提出的现代预成论。按照他的 看法，在受精卵细胞核中存在着不同组织和器官的原基或“定子”（determinants）。 这些定子通过遗传过程中不均等的细胞核分化，逐渐地在由卵裂过程产生的细胞间 进行分配。最后，每种细胞只包含一种定子，定子将自己的特征赋予组织和器官。 魏斯曼理论不久便遭到实验发育生理学或发育力学第一个研究成果的反驳。例 如，半个胚胎应当只包含定子物质的一半，因此只能产生半个有机体。事实上，在 许多实例中，例如在海胆或蝾螈中，完整有机体是由半个分化的胚胎发育而成的。 一般说来，细胞在调节、移植、再生等活动中的作用远远超出它们在正常发育中的 作用。因此，并不像魏斯曼假定的那样，胚胎的细胞和部分对于一定的发育活动是 固定的或预成的。胚胎的细胞和部分发育的“潜能”一般也远远大于它们在正常发 育中的实际作用。在胚胎发育的早期阶段和某些限制下，胚胎表现为一个“均等潜 能系统”，就是说，每个部分能产生全部的和相同的即完整的有机体。 这导致了第二个问题。在每种特定情况下，何种方式决定了细胞中的何种潜能 得以发挥？杜里舒作了原则性的解答：某个细胞的发育活动取决于该细胞在整个发 育系统中的位置。这个陈述概括了大量实验成果。目前立足以说明早期发育阶段的 调整现象：在正常情况中，一个海胆卵分化为两个分裂球的每一个，分别产生幼体 的右半部或左半部。可是，将这两个分裂球中的每一个加以分离，可以产生一个完 整的幼体。如果两个两细胞期的胚芽融合，四细胞中的每一个仅对成熟幼体的四分 之一起作用。 mpanel(1); 发育或所谓确定的某一程序是怎样建立的问题，可以用发育生理学的第二个基 本原理作出解答。这就是施培曼的原理：胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定。 这个原理也可以用大量例子加以说明，这里我们只举其中一例。蝾螈胚胎中预期的 表皮物质即正常发育中将形成腹表皮的物质，如果在早期阶段移植到其他胚胎的髓 板部位，就会变成脑的部分，反之亦然。可是，到后期阶段，胚胎各部分已确定了 下来。当一片预期的髓板被移植到躯体的腹部，则会变成神经系统的一部分或它的 派生物之一，诸如畸形的眼睛。 因而，发育并不取决于预成的胚基的分配，而是胚胎的各个部分向某种发育结 局逐渐确定，这种确定过程受整体的制约。因而，发育在原则上是渐成的，尽管发 育并非没有预成特征。发育系统不是完全同质的，而是有差异的，甚至在最早阶段 也是如此，至少沿着极轴的两边是有差异的，例如，像蝾螈胚胎组织者的不可替代 性所表明的那样（P.66）。 这些论述对动物胚胎行为中特有的差异作出了解释。在一类所谓调整卵中（可 以在海胆、蝾螈和哺乳动物中看到这类调整卵的例子），正常的有机体可以从分离 的或受其他因素扰动的卵或胚芽中发育起来。另一类是镶嵌卵，例如，海鞘和软体 动物的镶嵌卵，这类卵的一半碎片只产生不完全的有机体。调整卵与镶嵌卵并不是 对立的两类；人们发现这两类之间全都可以转化。它们的区分在于细胞分裂的速度 不同，调整卵确定的速度较慢，而镶嵌卵确定的速度快些、因此，在调整胚芽中， 细胞和区域并不是在早期阶段确定的，所以，即使胚芽受扰动后，也能产生正常的 有机体。另一方面，在镶嵌卵中，确定的部位，所谓器官形成域，在细胞分裂开始 之前就早已存在了，以致于不能在受扰动后加以调整。 这样，第一个选言判断的问题得到了解答。发育不是独立的配置活动或发育机 器的活动，它是受整体控制的。 现在来谈第二个选言判断。“整体”或者是不同于胚胎物质系统的、外加的因 素，或者是在这套物质系统内固有的。前一种观点是活力论，后一种观点是有机整 体性的科学理论。 我们已经看到（PP．5f．）杜里舒是怎样通过他的实验走向活力论的。在这方 面，我们对于从认识论和方法论上反对活力论并不感兴趣，我们关注的只是从经验 上对活力论的反驳。 经验表明确定所依赖的“整体”，不是在将来要达到的典型结果，而是任何特 定实例都能表明的一定时间内发育系统的实际状况。当然，只要确定还没有发生， 会出现等终局性（PP．142ff．） ，即可以从不同的初始条件出发达到相同的最终 结果。然而，发育不是在可能达到最好和最典型结果的意义上“有目的”进行的， 不是由隐得来希按预期的目标指导发育活动。实际上发生了什么，是否发生调整， 何时发生调整，怎样发生调整，肯定是由存在的条件决定的。例如，海胆卵二分之 一的分裂球产生出完整的幼体，四分之一的分裂球也是如此。从八细胞期或更后期 阶段的分裂球的部分发育成完整的形态，还是发育成不完全的形态，这取决于存在 的细胞物质或实验上加以组合的细胞物质，在一个已知的细胞组合中所获得的结果 可以表明这点。可以说，发育过程是以“必然性的无感觉活动”方式进行的，无论 其结果是好的还是坏的，是目的论的，还是反目的论的，或是无目的论的。人们也 不能坚持认为，隐得来希试图达到最典型的结果，由于缺乏必要的物质而阻碍达到 这样的目标。例如，如果对蟾蜍施行适当的切口手术，它能在超再生中产生六只后 腿。显然，这里隐得来希的活动并没有因为缺乏由它支配的物质而受到限制；相反 地，这个过程是由现存的物质条件必然地决定的。回想杜里舒的说法，反而可以增 强这个论据的力量。 按照杜里舒的说法， 隐得来希的基本作用之一是潜势过程的 “暂停”，意思是它在正常发育中，同样也在调整发育中停止某些过程，以形成几 乎最典型的整体。超再生和其他畸胎清楚地证明了隐得来希的虚弱无能。 因此，对于第二个选言判断，我们可以拒绝这样一个关于要素的假定：这个要 素参与胚胎的物质系统，按照将来所要达到的典型结果控制胚胎的发育活动。发育 过程呈现的“整体性”是胚胎固有的，而不是超验的。胚胎本来就表现为一个统一 的系统，而不是一些发育机器或胚基的总和（这是魏斯曼学说和活力论的共同基础， 后者只是假定胚胎发育机制受非空间的隐得来希的操纵）。 由此出现了第三个选言判断。胚胎的整体活动或者可以用已知的无生命界的原 理和规律来解释，或者用独特的生物界的原理和规律来解释。 第一种观点的综合理论最初是由艾德施米特（Goldschmidt） 提出的。按照这 种理论，发育本质大是以催比性质的化学活动为基础的，这种催化活动是由基因开 动的，并导致了卵细胞质的分化，尔后引起胚胎内细胞各区域的分化。接着，由于 物理－化学上的平衡，分化的各种原生质按照一定的模式进行定位，从而通过“化 学分化”的方式确定器官形成的区域。直到最初的化学分化确定之后，胚胎才呈现 为一个整体的物理－化学系统。因此，在调整卵中，平衡状态是受扰动后而恢复的， 完成调整活动不需要隐得来希的干预。但是，在镶嵌卵中，化学分化发生在很早的 阶段，因而受扰动后不可能进行调整。随着发育的进展，新基因与早已出现的化学 分化发生反应，因而比较少量的基因催化剂和器官形成物质能够发生大量反应和形 态发生过程。基本的原理是协调反应速度原理：在所有细胞和所有胚胎那位同时进 行许多不同的反应活动；基因活动及其定量的协调化，决定了这些反应活动中哪些 过程起主导作用，并由此决定了任何特定部分发育的结果。 现代研究表明这样一幅图像基本上是正确的，虽然我们还远远不能够确定假设 中的发育和平衡的化学因素。 基因－激素表明基因的活动是一种化学性质的活动 （p.76）。发育的基本过程是由类似激素性质的化学物质控制的，这种类似激素的 化学物质表现为施培曼及其学派所研究的组织者。脊椎动物发育最基本的过程之一 ――神经系统的形成，是由某个部位即胚孔的背唇引起的，胚孔的背唇代责未来的 脊索和中胚层的原料。将蝾螈胚胎的组织者切片和其他脊椎动物相应部位的切片， 移植到不定型的部位，例如未来的腹表皮，会引起不正常的、寄生物似的神经系统 和相关器官的形成。这种活动是化学性质的活动。已被弄死的组织者和非常不同的 动物组织中提取的组织者，以及若干化学物质，也会引起神经管的形成，虽然组织 者物质的化学性质迄今尚未明确地得到鉴定。而且，协调反应速度原理是一种有广 泛意义的原理。这个原理最初是由戈德施米特研究关于性别决定这个比较特殊的问 题时提出的，但它普遍适用于对遗传模式的认识（p．76f），并且解释了胚胎发育 中的许多过程：逐渐的确定、组织者的作用、与预期意义相反的自我分化、极性、 两边不对称的发育、补偿生长、异形化等等，最后它还解释了个体发育方面和系统 发育方面的生长速率的协调问题（PP 99f，138）。 可是，这并不意味着我们可以指望把发育完全分解为物理－化学的因素；与这 种指望相反的观点倒是正确的。分离的化学因素越多，集中在发育系统活组织上的 问题也越多。例如，对于组织者活动的化学性质的考察，使问题转移到反应的基质； 组织者主要表现为触发器动因；受影响的组织承担形态发生过程的功能。如果我们 称卵为“多相胶体系统”，我们所说的含意是非常狭小的；化学上确定的“基因－ 激素”和“形成器官的物质”之间的反应，产生的只是比学上确定的化合物，而不 是发育过程中产生的组织化的形成物。 其次，我们在发育过程中发现一些非常神秘的过程，这些过程好像与物理－化 学的分化无关。这是化学上未分化物质的非常复杂的形态的产物。我们在细菌的纯 粹培养中发现好像粘土模子形成的现象。以前相互独立的、相同的阿米巴细胞，可 以说，服从一种未知东西的控制：它们融合形成多核的细胞质流，通过有组织迁移， 最后构成复杂的、通常极其美丽的孢子囊。在蘑菇中，无规则地生长的菌丝，好像 填满不可见的、预定的和每个品种特有的模子，由此形成菌盖。在海绵和水螅中， 我们发现重新整令的独特现象；水螅被割碎而产生的碎片，甚至海绵这种动物被压 成纤细的丝状物而分离出的各个细胞，也能结合成具有正常形状和组织的复原动物。 在这个过程中，我们并没有发现化学分化、形成器官的物质的分离、平行活动的化 学反应链。按照快调反应速度原理，其中某些化学反应链处于有利的地位，因而在 多种反应链的竞争中得胜。我们可以理解分化造成的结果，即原初简单的几何形式 ――比如说，球形细胞聚集体――发展成更复杂的形状，因为生长是在生长促进因 素定位的某些点上不断发生的。但是在蘑菇中，这个过程恰好是颠倒的：不是内部 分化转变为更复杂形状的产物，而是原初未分化的、并未表现出内部结构的物质， 逐渐地呈现为简单的形状。如果我们考察动物的发育，我们通常发现物质的分化与 形态发生活动密切相关。例如，原肠胚的形成，神经管的形成等，就是如此。即使 如此，同样的原理仍起作用。几乎同质的物质――神经细胞、肌肉细胞、骨细胞― ―构成一种典型的形成物，这些形成物的外形是独特的和特定的，而这些细胞的内 部排列形式多半是偶然的、形态发生活动似乎是整体的整合活动；就原肠胚形成而 论，可称之为“阿米巴活动”，它不是个别细胞的活动，而是作为整体的胚胎的活 动。 因此，对于物理－化学过程作孤立的研究是必要的，但这仍未解决组织问题和 精细复杂的形状如何形成的问题。 我们还可能以更普遍的万式提出假设，用以对发育作出物理－化学解释、我们 只可以假定，将特殊现象还原为物理的格式塔规律在原则上是可能的，而不是要求 对特殊现象作事实的解释。 格式塔意指达到某种平衡并表证物理整体的那些系统 （cf PP192f）。但是我们在此也遇到一些特殊的困难。 胚胎从很少分化的卵发育成高度组织化的多细胞结构，意味着有序的增长，而 这种有序的增长是由系统自身的内在因素造成的。从物理学观点来看，这样的行为 初看起来似乎是悖理的、物理系统不能靠自身增加它的有序。相反地，热力学第二 定律表明每个封闭系统中，有序的衰减是事件的自然过程。这种情况正好在分解的 死尸中发生，而胚胎发育则与此恰恰相反。胚胎发育行为首先以存在着向更高有序 程度发展的特殊的组织力为先决条件；其次以胚胎不是一个封闭系统为先决条件。 为了使有序的增长成为可能，必须不断地供给能量，以便用此能量产生有序，而不 是按照熵的原理部分地耗散能量。进一步说，胚胎中出现的组织，不能以预成的和 结构的方式解释，而只能解释为动态的有序。从能量学观点来看，发育需有功的消 耗， 做这种功所需的能量是靠储备物质（诸如蛋中的卵黄） 的氧化提供的（cf p 127）。 胚胎发育的第二个基本特征表现为有机系统的历史特征。这点我们将在后面再 谈（P.111） 。系统发育趋向的积累，正好在个体发育中得到逐步展开。这种历史 特征也是无生命系统所没有的。 于是，最后一个选言判断引出这样的结论：胚胎发育提出的问题，仅仅用已知 的无生命界格式塔原理来说明是不够了。相反地，用本作者早先的论述（1928年） 来说，应当提出“有机体所固有的特殊的格式塔原理”。这个概念不是活力论的， 因为它并不假定有任何干预生命界的超验因素，相反地，它排斥这样的因素。但它 是机体论的，由于生命系统固有的组织被认为是独特的，所以生物系统的自主性问 题是有争论的。 尽管有了大量的实验材料，目前我们还没有真正令人满意的发育理论。但是， 可以说所有现代概念是刚才所解释的意义上的机体论概念： 蔡尔德（Child）的梯 度理论，古维奇（Gurwitsch）提出的生物场理论以及P．魏斯（W eiss）、达尔魁 （Dalcq） 以另一种形式提出的场－梯度理论，等等。我们不讨论事实和假说的细 节，而是大略地构画出现代的发育图像，这个图像也许可以被认为已可靠地确立了。 可以用描述的方式使用胚胎组成部分的“潜能”概念，这意味着胚胎的组成部 分在不同条件下可能会变成什么被一一列举出来。在这个意义上，例如，外胚层具 有形成表皮和神经系统、也可能形成中胚层器官的“潜能”。但是我们必须意识到 潜能的概念并不含有现实性的意思。实际上，潜能这个概念来源于亚里士多德的形 而上学，它是静态的和二元论的。亚里士多德的潜能概念的含意是在大理石中有许 多微睡的塑像，雕塑家使这些微睡的塑像中的一个变成实际存在的塑像。相似地， 有机物质好像也充满“潜能”；沉睡中的有机物质，一些被“唤醒”，另一些则被 “抑制”。这种概念被认为是理所当然的：除了由可与艺术家的天才相比的隐得来 希做这样的事，任何其他的见解几乎是不可能的。然而，当迟钝的化学物质在组织 者的作用下完成这样的事情，或者按照蔡尔德的梯度理论，当仅仅由新陈代谢强度 的差异决定了某个珊瑚虫或扁虫的一段是产生头部的不同器官，还是产生后尾更简 单的器官，那么隐得来希的概念看来是悖理的。胚胎组成部分的“潜能”这个概念 的特征是，它将生物视为本质上惰性的东西，发育的基础表现为死的物质，需要隐 得来希艺术家塑造它。 但是，事实上发育的胚胎是一种无休止的动态流。按照协调反应速度原理，各 种部位和细胞的所谓“潜能”肯定不是别的，而是在各个部位和细胞中继续进行的 不同反应系列的表现。起初，除了沿着主轴线一直存在着梯度之外，这些反应中没 有一个取得任何决定性的优势。例如，在蝾螈胚胎中，沿主轴线的梯度表现为组织 者的早期确定，它不可逆地决定形成脊索中胚层，而所有其他部位能够产生非常不 同性质的器官，在某些实验中甚至超越胚层的界线。在这阶段，由于轴向差异存在 所加的限制， 胚胎系统是“均等潜能” 的系统。该系统存在着等终局拟平衡（p. 142f）的奇特状态，系统在受扰动后能回复到这种状态。所以胚胎即使在分切、融 合或某些部分移位之后，也能产生相同的典型结果。相似地，移植的部分形成“邻 近状态”即按照它们转移的部位发育。 但是，一组确定的反应逐渐地在每个部位中起主导作用、起初，这种反应还是 微小的，并且不是不可改变的――达到“不稳定的确定”状态：就正常的发育位置 而言，发育活动按照确定的方向――例如预期的表皮的方向连续进行，变成表皮； 但这不稳定的确定仍可被另外一些因素所改变；于是，另一组反应过程起主导作用， 以致于被移植的同一块组织可产生脑的部分。当尚未确定的胚胎组成部分在一般培 养基诸如盐溶液中加以培养时，也会产生这样的结果。这部分物质随之形成“自我 状态”，即按照其来源发育：外胚层发育成表皮，中胚层发育成脊索、原节、前肾 和肌肉纤维，内胚层发育成肠道上皮。但是，微小的、看来很一般的影响足以使发 育过程发生偏高。因此，将外胚层转移到较成熟的蝾螈幼体的眼窝，可以通过与正 常发育相反方向的分化，产生脊素或肌系；如果将外胚层转移到体腔或淋巴空间， 它可以产生表皮或神经组织。由某些部位产生的特殊的影响，决定了邻近的区域。 这尤其适用于组织者部位；对于典型的神经系统的形成来说，未来的脊索－中胚层 部位在原肠胚形成过程中，必然构成背部外胚层的基础。 如果某一系列的反应取得了一定的优势，那么，即使被移置到新的环境中，也 不能再阻止这些反应的进行。确定一经发生，原先未确定的诸部位不可改变地按照 发育的一定路线固定下来。 起初统一的发育系统通过这样的方式分异成次级系统或“域”。在发育过程中， 这些域逐渐变成自主的了，它们起初模糊的边界也逐渐变得确定起来。于是，形成 了器官的原基。开始，原基没有明显的差异，而只有当人们用实验的方法将它们转 移到反常的环境中，它们才在各个部分的“自我状态”分化中显现出来；后来它们 作为器官形成区域变得明显。其中某些部位好像在它们自身中包含它们未来发育的 所有必要条件；另一些部位是组织者，它们对邻近区域施加明显的影响。在这些部 位的每一内部也发生着与上述相同过程。因此，器官的原基，诸如心脏、眼睛和四 肢的原基，最初具有均等潜能，只有极轴是确定的。因此，可以从分裂的、融合的 或错位的原基中产生正常的形成物；可是，不同部分的部位便被逐渐确定下来。不 同区域的细胞通过变为各种不同细胞的组织分化，而与不同区域产生的发育条件相 对应；它们的组织分化过程也经历了不确定的、不稳定的和最终确定的阶段。 相似的原理适用于再生过程。首先，我们知道了早期分裂球的均等潜势和不确 定性，以致我们能得到分裂球经过分割、融合和移植的实验处理后作出调整的结果； 接着是逐渐的确定，组织者依靠不同程度的特定刺激而发生作用；最后分化为自主 的发育系统。 再生领域内的某些现象很好地说明了同一物质中不同反应链之间的 “竞争”。例如，如果剪去小龙虾的眼而不损害眼神经节，它可以再生出眼；但如 果去掉眼神经节，其残余部分会生出触角（“异态”再生）。显然，这里的“眼” 和“触角”的反应是平行地进行的，前者只是依靠来自眼神经节的影响之助而取得 优势。一只珊瑚虫的一段，当它在水中自由地伸展时，会形成带有触须的头，但如 果当它埋藏在地里时，则形成足。在前一种情况中，更大的呼吸强度给予“头反应” 所需的优势。通常，我们可以对确定这一概念作这样的解释：当各个部分的反应中 的一个反应占有优势时，原先各个部分的反应链速度的量的差异变成质的差异。这 样的优势既可能由该部分自身原先微小状态差异的逐渐增加所造成，也可能由外来 或多或少的特殊因素的作用所造成。 因此，发育并不表现为神秘的“潜能”的唤醒或抑制，而表现为动态过程的相 互作用。 可是， 直到现在，发育力学只提供了定性的观念，还没有严格意义上的 “理论”，即还没有形成一个可用定量的方式从中推导出规律和预言的陈述系统。 就发育的一个部分过程而言，我们处于比较幸运的地位：器官的生长正接近于用理 论概念进行表达，从这些理论概念中人们可以推导出精确的定量结论（pp．136ff）。 2．基因：粒子与动态 现代遗传学是生物学的一个领域，它在分析的精细性、各个原先独立的研究专 业的综合性、规律和预言的精确性以及实际应用的广泛性方面，胜过生物学的其他 领域。事实上，现代人们对遗传的物质基础的洞见，可以与现代物理学揭示的物质 的基本单位、原子的结构和组织的图景相媲美。 遗传学的历史提供了许多具有认识论和方法论意义的观点。人们通常说，生物 学只有“运用实验的方法”才有可能取得进步。就实验作为揭示自然现象的内在联 系的最重要的工具而言，这种说法当然是正确的。例如，孟德尔（Mendel）定律决 非靠闭门思辨而发现的。然而，孟德尔的成就却也不仅仅在于做了一系列的实验。 这些实验确实做得非常精心，但也不是过于困难的。毕竟自人类开始栽培植物和饲 养动物起就进行杂交实验了，这可追溯到旧石器时代的晚期。在孟德尔之前，有相 当多的植物学家从事杂交实验。实际上，孟德尔的成就意味着他开始用一种新颖的、 巧妙的抽象观念做实验。他摒弃了当时流行的“混合遗传”概念。这种概念表明杂 种是由父方和母方的特征以某种方式混合而合成的。相反，他提出了这样的概念： 遗传特征在许多世代中无混合地分离和传递。这种理论概念是根据组合学说能够从 实验中推导出性状在连续世代中分配的精确规律为前提。无计划的实验是不存在的， 理论概念与有计划的实验的结合，使孟德尔有可能获得成就，并目使其后的遗传学 取得进展。科学不是事实的单纯积累；事实只有当整理成概念体系时才变成知识。 孟德尔工作的开拓性，在于他应用了这种方法，这种方法在物理学中是一直被使用 的，但在当时生物学中却是前所未闻的。而这，也正是他甚至没有被他同时代最优 秀的生物学家所理解的原因。 遗传学也反驳了常常出现的否认生物学有可能建立精确定律的异议。这种异议 认为，生命现象太复杂了，以致于这些定律难以让人承认。对于这种异议的答复是， 首先，即使物理系统，诸如原子或晶体，也远非是“简单”的；其次，物理学利用 理想化的抽象概念，例如绝对刚体或理想气体，在理论发展的过程中，还要用进一 步的近似值不断地对这些抽象概念加以修正；再次，表现上简单的问题，例如力学 的三体问题，通常只能用近似的方法解决。另一方面，遗传学表明，涉及过程复杂 性的生物现象并不排除精确的定律。从受精卵的基因到完整有机体的性状之间的一 系列事件，现在还远远没弄清楚。然而，我们能够运用适当的抽象概念，对遗传问 题作出完全精确的陈述，即阐明性状在连续的世代中的分配规律。这不仅在理论上， 而且在培育动物和植物的遗传控制的实践上是完全可能的。 再者，还有着进一步的条件使这种方法成为切实可行。研究工作必须从比较简 单的现象推进到更加复杂的现象。 彭加勒 （Poincare） 曾说过： “如果第谷 （Tycho）具备了现代天文学知识，那么开普勒（Kepler）就不可能提出他的定律”； 行星轨道扰动的精确知识不可能建立起这些定律，这些定律只有在一级近似的范围 内才有效。相似地，遗传学处于非常幸运的地位，它从特别有利的研究事例――孟 德尔的豌豆杂交，进展到逐渐复杂的研究事例。孟德尔本人从事第二项研究时，用 黄花山柳菊做杂交实验，陷入了困境。今天我们知道，黄花山柳菊杂交代表种间杂 交的一种复杂事例，因而不服从简单的分离定律。科学的方法是先研究能够借以阐 明简单规律的理想事例，然后研究越来越复杂的内容。就许多生物学领域而言，也 许我们知道的事实不是太少了，而是太多了，并且也许大量资料的积累，反而阻碍 了必要的理论纲要的发现。 遗传学清楚地证明，除了逻辑的和计划的因素之外，非理性因素是如何在科学 进步中起作用的。事实上，由于一系列幸运的偶然事件，遗传学的进步，尤其是从 研究比较简单的事例转变到研究更加复杂的事例，是非常顺利的。这首先表现在孟 德尔的豌豆实验中。孟德尔分析七对因子，豌豆单倍体的染色体数目正好是七条。 孟德尔研究的性状的基因恰好每个位于不同的染色体上。如果孟德尔做的实验中代 表各种性状的基因位于一条染色体上，因而连锁在一起，那么他不可能发现分离现 象，也不能够提出经典定律。更幸运的机遇是选择果蝇作为用于遗传学研究的模型 有机体。 选择果蝇melanogaster，而不选择其他品种，例如果蝇vir．ilis，更有 利于进行遗传学的分析。再者，人们对果蝇做了详细的遗传分析，并且根据大量的 实验绘制出染色体图之后，又认识到唾液腺巨染色体的重要性。巨染色体恰巧只出 现在果蝇中，它们有可能成为验证认遗传学实验中推测出来的染色体上基因排列状 况的细胞学证据。最后，果蝇对于弄清基因控制物质的程序的实验，对于移植实验 等等，也是非常幸运的研究对象。 遗传学证明，有机体的遗传性状是由位于染色体上的物质单位即基因决定的。 基因控制所有的遗传性状，从微小的、对生命过程几乎不发生影响的性状，诸如豌 豆种子的颜色和形状，或人的眼睛和头发的颜色，到严重的缺陷，诸如聋哑或癫痫， 直到高度的智力特征，诸如音乐天才或科学天资。基因大致上像一串珍珠那样，以 直线系列排列在染色体上。它们可以自由地组合，又在很大程度上彼此独立。孟德 尔第三定律表明，含有基因及相应性状的染色体，可以按照概率定律自由地组合和 分配。类似地，位于同一染色体上的基因具有很大程度的独立性。在交换中，两个 含有基因的同源染色体的片段发生交换。在缺失中，失去了个别基因或染色体片段。 在易位和倒位中，含有基因的一段染色体连接到另一段染色体上，或某些染色体片 段倒置的插入，改变了基因在染色体上的排列顺序，但这不影响由各个基因控制的 性状。因此，除了比较特殊的情况即所谓位置效应（pp 81f．），基因表现为独立 的单位，不论它们如何组合排列，仍然施加其影响。它们一连串地排列在染色体上， 就像一列货车的车厢，可以调车和重新编排，但不影响车厢的装载量。 遗传学的大量证据，包括杂交分析的证据和对染色体结构作直接的显微研究的 证据，都证实了这种遗传的基元论的（elemen－talistic）概念。然而，如果我们 以非常朴素的和无偏见的态度考察这种遗传的基元论概念，那么它在某种意义上似 乎是悖理的。 例如，就遗传学家最主要的研究对象果蝇而言，它的染色体似乎装满了与微小 的、通常不太重要的性状有关的基因。基因或基因组系统似乎由某些单位构成的， 这些单位与某些性状有关，比如，有的与翅膀的某种畸形有关，有的与眼睛的某种 颜色有关，还有的与某些刚毛形状或体色有关。遗传学家并没有发现与动物的组织 相对应的基因序列，这种组织当然不只是这样的眼睛或这样的翅膀、刚毛的形状或 颜色的聚集。因此，根本的问题在于，“基因”或“遗传单位”的真实意义是什么， 尽管这个问题在教科书中通常是回避不谈的。 事实上，机体论概念在遗传领域中也是必不可少的，现代遗传学正朝着这个方 向发展。这里也必须从静态概念进到动态概念：遗传不是一种机构，在这机构中基 因机器式地与它们产生可见的性状相联系，而是一种过程的流动；基因则以一定的 方式介入其中。 经典遗传学已经积累了许多有关两个或更多的基因在产生一个性状过程中协同 作用的实例。最近的研究表明，这种协同作用并不是一种例外，而是规律和遗传的 一个重要特征。性状多源性和基因多效性的概念表明了这个事实。所有遗传性状终 究是多基因的，即它们取决于许多或所有现存遗传因子的协同作用。从明显地由单 个基因的状况决定的性状，到受数量不同的基因即所谓修饰基因影响的性状，最后 到受许多或所有现存基因即基因综合体影响的性状，其间存在着连续的过渡形态。 另一方面，基因的作用是多效性的，即是说，单个基因不仅影响单个性状，而且或 多或少地影响着整个有机体。从一个基因的作用只表现为单个性状的事例，到诸基 因引起整个有机体深刻变化的事例之间也有一个连续的系列。 同一性状可以受非常不同的因子的影响，是遗传的动态性质造成的结果。因此， 通常位于不同的染色体上的不同的基因，可以产生非常相似的性状。在所谓拟表型 中，一方面作为由基因变化引起的遗传性突变，和另方面作为由外界因素引起的非 遗传性饰变，都可以表现为同样的结果。例如，果蝇中称为突变的许多变异，也可 以从热处理引起的饰变或持久饰变中产生。就蝴蝶而言，在蛹阶段加以热或冷的处 理，可以产生与南方或北方地区的遗传性亚种相类似的饰变。这些都是不难理解的。 有机体及其性状产生中所包含的过程的数目是极其大量的；然而其中可能改变的数 目只是有限的，因而，基因突变或外界因素可以导致在表现型上相似的、甚至完全 相同的结果。 为了给“基因”概念下定义，我们必须弄清遗传学实验实际上确定了什么。只 有那些能够进行杂交的生物体，才能用来做这样的实验。因此，已被查明的基因总 与性状有关，这些性状在可杂交的生物体上是不同的，在一般情况下它们是亚种的 性状，而只有在特殊情况中，它们是物种的性状。例如，遗传学分析表明，突变型 棒眼、果蝇和野生型果蝇之间在某个染色体位点上存在着一定的差别；这种差别可 以通过在显微镜下观察巨染色体而直接得到证实。由于位点存在着差别并且由位点 引起的不同的反应，某个亚种形成具有很少数量小眼的棒眼，而其他的亚种形成正 常的眼。因此，被确定为“基因”的，不是由其自身产生一定的性状或器官（诸如 这种或那种眼睛、翅膀、刚毛等的颜色或形状）的单位或胚基；确切地说，基因是 大体上相一致的基因组之间差异的表现。整个有机体是由整个基因组产生的，虽然， 就某一细微差异而言，决定于某个位于某一染色体位点上的大分子即某个所谓基因 的性质。完整基因组的存在是有机体正常发育所必需的事实直接证明了这点。较大 的缺失，即染色体片段的失去，总是致死的。所以，基因组不是独立的和自我活动 的胚基的总和或镶嵌，而是一个产生有机体的整体系统，然而，基因组在发育过程 中的作用是随着该系统各个部分即基因的变化而改变的。 基因是怎样起作用的？ 我们掌握了大量有关基因依赖物质（gene－dependent substances）的知识，这些物质是类似激素的化合物，它们的形成依赖于一定的基 因，并在发育过程中起积极作用。基因的作用具有催化的性质；基因借助基因依赖 物质而控制发育过程的速率和方向。由于发育过程有时可以相似地受到突变基因或 外界因素诸如温度变化，同一表现型可以表现为突变、拟表型或持久饰变；相似地， 发育过程作为一种化学反应，也可以在同样意义上受到催化剂和温度的影响。 许多基因的作用是“速率基因”即影响某些反应链速度的因素的作用。发育依 赖于基因控制过程的系统。该系统的正确调速保证了发育的正常状态；另一方面基 因的突变会引起它控制的反应速度的变化，从而引起有机体不同程度的深刻改变。 这是“协调反应速度原理”（戈德施米特），这个原理我们早在探讨胚胎发育时就 已经遇到了。这个原理是戈德施米特在研究性别决定问题时首先提出的。性别决定 依据于这样的事实：在每个有机体中，“雄性”和 “雌性”的反应同时进行；性别因子的数量比率（在典型的例子中，雌性的有 两个X染色体，雄性的只有一个X染色体）决定哪种性别在竞争中取得优势。在遗传 学中，同样在发育生理学中，大量现象是受这同一原理支配的。因此，显性可以用 反应速度的术语来表述；在有机体中，同时发生的各种反应之间进行竞争，反应速 度较快者取得优势。由于这个原因，显性会受到其他基因（修饰基因、基因综合体） 的影响，在拟表型中，也会受到外界因素的影响，这两者都会影响有关发育过程的 速度。相似地，显性的变化可以得到解释：起初比较缓慢的反应到后期阶段在速度 上占了优势。早期分离过程的同步性的变化，例如，细胞分裂过程的同步性的变化， 会产生深刻影响，果蝇触芒足的突变通常就是这样，它的一根触须的刚毛转变成一 个跗节。而且，如果突变引起了昆虫发育速度和甲壳质化速度之间的比率变化，那 么，幼体器官会壳质化并因此在成体中永久存在。相反地，某些器官可以过早地发 育，例如，